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生命個体於時空上的侷限，可經「生殖」而擴展。

生命生活過程所接受的各種考驗中，以於「生殖」的影響最為深遠。

物種演化的過程，「生殖」的成功率是個重要的關卡。

生命生活的表現無論有多好，若不能傳到下一代，這個生命的一切終將消逝。

於學術領域裡，「生殖」一直都是生命科學研究的主要焦點之一。

於形態學、解剖學、或是分類學，生理學、行為學、以及生態學和演化學，相關「生殖」的嘹解與研析，往往都是必要的。

因此，各種相關「生殖」的文獻，於生物學各領域中，所占的份量都相當高。

相關「生殖」的研討途徑亦因此而相當多元。

以「研究方法論」起頭，再說明「多元策略」，「致勝機制」，以及「韻律調控」等。

一、研究方法論： ※基因型與表現型 　 生命是架接在「基因型」與「表現型」的過程(圖1)。

受精卵(G1)是一個生命的開始，位處於「基因型」的空間上。

經過一段時間(t1)，進入「表現型」空間，出生成為個体(P1)。

於「表現型」空間再經過一段時間(t2)，成長為成熟個体(P2)。

熟個体經過一段時間(t3)的孕育配子(精子或卵子)，進入「基因型」空間。

精子與卵子的結合過程，亦須要經過一段時間(t4)。

如此就產生新的世代(G1')。

只要有時間(t1，t2，t3，t4) 的過程，都可有生命與其環境的互動關係，亦都可能會影響某些基因的遺傳成功率。

這些亦都是生殖成功必要經過的關卡，亦是研究的可能切入點。

　 檢視圖片　 ※典型的研究過程 　 無論是實驗室的或是野外的生態研究, 其動力都是根源自對自然的觀察與瞭解。

一個典型的研究, 起源自觀察, 包含兩個階段: 描述(descriptive)階段與功能(functional)階段(圖2)。

開始的觀察, 往往是發覺(測量出)兩個或以上的生態現象有一些差異。

這種觀察結果通常是「暫時的」, 其提出可能肇致此些差異的原因, 是一種「假說」。

「假說」是須要經過取樣量化的實驗, 驗證其差異是否只是因「自然隨機」所造成的結果。

這個驗證的實驗, 必要有無偏差的取樣, 可用統計分析比較的量化資料。

描述階段的這一個驗證步驟將決定生態体系中的某些「結構」上的某些差異, 是否「真正存在」。

若是不存在, 則更進一步的「功能」研析將是無意義的, 或是「不知從何著手」。

　 如果有「真正存在」的事實, 則可進行「功能」(因果互動)關係的研析。

這些研析可針對於此生態体系中肇致此結構差異的原因, 或是其影響情況。

這些研析須要先產生因果(互動)關係的假說, 可以用控制式的實驗或觀察去驗證的假說。

這些實驗同樣須要有量化且能統計分析的設計。

經由如此的驗證, 可能須要一再的驗証, 才有可能得到對某些生態體系結構與功能上的一些具体結果。

　 檢視圖片　 ※兩種方法 一般的研究, 亦可有兩種不同類的方法, 後成式 (a posteriori)與先驗式(a priori)。

「後成式」是傳統的方法, 於典型的研究, 可說就是於描述階段所使用的方法。

後成式即是指先觀察和測量生態体系, 然後再由結果研析其可能的結論。

「先驗式」通常是於功能階段所使用的方法, 先有「理論」, 再選取材料驗證理論是否成立。

然而, 於描述階段, 原則上雖先沒有結論, 但是觀察或測量生態体系時, 仍是須要選擇項目; 選擇項目或要點, 本身即須要先有「認知」或是「理論」, 或是「假說」。

因此, 一般「先驗式」的研究特別是指理論模型建立的實驗, 特別是用於「行為生態學」、「生理生態學」、「族群生態學」、與「生態体系」的數理模型的建立。

※兩類因素 於功能研析的階段, 可有兩類不同的因素考量, 近因式(proximate) 與極因式(ultimate)。

「近因式」的因素指的是可於短暫的時間(數秒, 數分, 數小時, 或數天), 即可影響生命的生理、態或行為的表現。

這是生命体內遺傳基因的適應表現。

「極因式」的因素是須於較長(須要有一個世代或以上)的時期, 才影響改變生物族群整体的生理、形態或行為的現象。

極因式的因素是經由將不適應者淘汰, 留存適應者, 因而於傳到下一世代時, 改變族群的原基因組成, 如此整個族群的生命表現將會有所改變。

例如: 人們使用農藥, 對於一些昆虫因而逐漸產生較多高抗藥性的個體, 這即是一種極因式的因素(農藥)肇致的結果。

對於同一個生態現象, 往往同時可有這兩類不同的因素。

例如: 陽明山地區的台北樹蛙於秋冬季才有求偶和生殖的現象, 可以有秋冬季時的下雨瀕率或量, 或是氣溫, 或是光周期等(近因式影響因素)致使其生理賀爾蒙產生改變的結果。

會只於秋冬季生殖的這種現象, 亦可是因其產下的卵和蝌蚪須要於冬季較多雨水時才能存活孵化, 成長為成体。

四季雨量的分佈, 這個可能的因素(極因式)肇致台北樹蛙只有於秋冬天生殖。

※四個考量途徑 另一類的考量，可以有四個不同的途徑，功能(functional)途徑、發展(發生) (developmental)途徑、地理(geographical)途徑、與演化歷史(evolutionary history)或是親緣(phylogeny) 途徑。

功能途徑即是研析「近位式」因素的途徑。

發展途徑是由生命体的發生過程, 從胚胎發育至成体的成長直到老死的過程, 研析其可能肇致的因素。

地理途徑則是由族群或個体的地理分佈情況著手, 演化歷史途徑則是由生命体的親緣關係研析生命現象的因果關係。

譬如: 生活於台灣南部的攀木蜥蜴於二月開始有求偶與生殖行為, 可以由功能途徑研析其是如何受光周期(近位式因素)影響。

或是經由發展途徑是研析攀木蜥蜴的發生過程, 研析其成熟過程, 是於何種階段才會感應環境, 才會有求偶或生殖行為。

地理途徑則是調查攀木蜥蜴的地理分佈, 瞭解各地攀木蜥蜴的求偶與生殖季節的差異, 其與地理環境的各種特質有何關連。

演化歷史途徑則是調查攀木蜥蜴的相關種類, 研析其親緣關係與生殖季節的差異, 有何關連; 由這些親緣關係的研析, 探討台灣南部的攀木蜥蜴為何會於二月開始有生殖的活動。

二、多元策略： 　 自然是多元多樣的。

各種生物有各種不同的生活方式和不同的生殖策略。

就以生殖季節來說，於陽明山地區，屬於同逼個氣候型的地區，已知的21種蛙類(含：蟾蜍)，不同種往往各有不同(表1)。

有些種類(如：盤古蟾蜍、台北樹蛙)，是秋冬季才有生殖活動。

有的如長腳赤蛙，則只有在冬季。

有些種類(如：古氏赤蛙、拉都希氏赤蛙)，剛好相反，除了冬季外，全年都有生殖活動。

另外有許多種類的生殖季節是於春夏季，但各有長短與早晚的差異(表1)。

不同種有不同的生殖季節，其時同種於不同的地區也可能會有不同，甚至是同種於同一地區的不同的個体也可能會各有不同的生殖季節。

譬如說：於陽明山公園內的杜鵑花，雖是位於同一地區，但是有些會較早，有些則會較慢開花。

不僅是生活季節是多元多樣，同種動物的生殖行為亦可能會因不同的個體而有所不同。

一般而言，蛙類的生殖活動，雄性的必要佔有地盤，而且要會鳴叫，如此才能吸引雌哇，才能有生殖成功的可能。

一些躲在各個領域邊緣，又不鳴叫的雄蛙，往往會被視為是「失敗者」，根本沒有生殖成功的機會。

然而，經過詳細的觀察與調查後，才發現這些看起來好像是「失敗者」，其實也有相當程度的成功機會。

簡單的說，不佔領域不鳴叫，也可說是「另類的」生殖策略。

當有領域者鳴叫時，雌性被吸引而靠近生殖區，位處於領域邊緣的「不叫者」有捷足先登的機會。

當領域佔有者去驅趕這隻「不叫者」時，另外一邊來的雌性就有可能會被另一隻位處邊緣的「不叫者」抱走。

「不叫者」於生殖活動上，還有比較隱密，比較不會被掠食的優點。

然而，假若有更多的雄性個体都要成為「不叫者」，那整個雄性族群吸引雌性的能力就會下降，生殖成功率也會因而下降。

因此，一般而言，「不叫者」於任何族群通常不會太多。

　 三、致勝機制： 於20多年前，r-K天擇的學理增經廣泛的應用於生活與生殖等的研究上。

r-K天擇所形成的狀況，簡單的說就是生物體是採取以「量」，或是以「質」取勝。

一般而言，生物若是生活於變動性較高，特別是不可預期的變動，其造成的死亡率往往與其族群個体密度無關(這就是所謂r-天擇)，生物体會傾向於大量生殖，或是說以量來取勝。

反過來說，若是於穩定度較高的環境，其死亡率往往可能會與其族群個体密度有關(也就是說，密度愈大，死亡率會愈大；亦就是所謂K-天擇)，生物体的生殖量會傾向於較少，或是說以質取勝。

r-K天擇的K，指的是carrying capacity (承載量)；r則是指族群的成長率。

然而，近十多年來，研究者慢慢發現生殖的投資和策略的變化情況，並沒有如此的單純。

同樣高變動性的環境，並不一定就會以量來取勝。

反過來，也同樣是不一定。

特別是有多個生活階段或年齡層的物種，往往會面對多個可能不同的天擇壓力。

何種策略是所謂成功的，有相當多可能的變化。

研討的重點可能將是那個階段或時期，或者是年齡層，才是關鍵(瓶頸)。

若是以生殖投資量來說，可能的關鍵是於生物是以「親代本体」，或是以「子代」來度過環境的惡劣期。

若是以「子代」，那親代對生殖的投資量往往會盡可能得大。

反過來，則會較少。

至於一定的生殖投資量下，是要以量，或是要以質來取勝，這可能取決於何者的成功率會較大。

或者說，取決於「機率」的變化。

其實同樣的環境，朝向以量取勝，或是以質取勝，都有可能會成功。

四、韻律調控： 於地球上的生物，一般都各有其內在的韻律。

特別是有內分泌系統的動物，個体內的各個腺体都會有其各自(獨立)的內在韻律(周期)。

有些周期走得較慢，有些則是較快。

將體內的各個內在周期協調一致，一般是由位於腦內「主周期區」(可能位於retinohypothalamic tract與suprachasmatic nuclei區)來調控。

然而，這個「主周期區」要產生調控的功能，往往必要有來自外在環境的訊息(如：光周期、氣溫變化、溼度、雨量等)。

一般而言，太陽光的周期(白天與黑夜的長短)是最常見的調控個体主控區韻律的外在訊息。

特別是生殖活動，事前須要作長期的準備。

其是否能有較高的成功率，往往取決於其是否於適宜的時期完成生殖。

自然太陽光的周期是個長期且可靠的日期參考依據。

譬如：有些植物是短日照的，其開發期通常是於冬天。

若市長日照的，那就會於春夏季開花。

　 檢視圖片改變生殖周期的途徑，可有兩個(圖3，圖4)。

「近因式」途徑(考量)(圖3)，亦可稱為是「功能」(生理)的途徑(如前文)。

外在環境的周期性變化，可以直接或間接的致使生物体的「內在韻律」(主周期區)改變，因而影響生殖活動，以及其它生理和行為。

若是「極因式」途徑(考量)(圖4)，同樣是受外在環境的影響產生內在生理與行為的變化，但進一步的考量其表現出來的「生殖成功律」(如同子代存活率)。

由於不同的表現可能會造成不同的生殖成功率，因此經由篩選(天擇)可能會造成下一代，以至於下下代，整個族群的基因組成將會有所改變。

整個族群表現出來的生殖活動情況(如周期)，將會因而改變。

　 檢視圖片 參考資料 http://www.cc.nctu.edu.tw/~humeco/6Lizard/lizrep.htm
主 　 　 題：蜻 蜓 的 生 殖 行 為 與 策 略 　 　 Title：Reproductive Behavior and Strategies of Dragonfiles 作 　 　 者：林 斯 正 * 分 　 　 類：特輯 出 版 日 期：1998/12/01 期 　 　 別：24 頁 　 　 碼：44內 　 　 文：一 、 前 言「 穿 花 蝴 蝶 深 深 見 ， 點 水 蜻 蜓 款 款 飛 」 ， 詩 聖 杜 甫 在 這 首 詩 中 所 呈 現 浪 漫 閒 適 的 氣 氛 ， 相 信 是 大 家 心 所 嚮 往 的 情 境 。

然 而 大 家 可 能 與 詩 人 一 樣 ， 不 知 蜻 蜓 點 水 是 在 進 行 產 卵 ， 而 款 款 飛 可 能 是 雄 蜓 的 領 域 行 為 及 護 衛 產 卵 行 為 。

此 外 ， 有 些 蜻 蜓 空 中 交 配 時 ， 雌 雄 會 連 成 心 形 在 空 中 飛 舞 ， 這 愛 之 舞 得 以 順 利 演 出 是 因 為 它 們 具 有 獨 特 的 生 殖 器 官 與 交 配 行 為 。

因 此 本 文 將 整 理 介 紹 有 關 蜻 蜓 的 生 殖 行 為 與 策 略 ， 希 望 讀 者 下 次 在 野 外 看 到 蜻 蜓 時 會 覺 得 更 有 趣 。

二 、 蜻 蛉 目 昆 蟲 生 殖 行 為 簡 述一 般 在 蜻 蛉 目 昆 蟲 的 繁 殖 季 ， 常 可 見 到 性 成 熟 的 雄 蜓 占 據 水 域 附 近 的 突 出 物 或 以 往 返 飛 行 的 方 式 ， 宣 告 它 所 占 據 的 領 域 。

此 時 的 雄 蜓 不 僅 生 殖 系 統 已 完 全 成 熟 ， 有 些 體 表 更 呈 現 鮮 豔 的 婚 姻 色 。

一 見 其 他 雄 蜓 入 侵 時 ， 便 以 翅 膀 搏 擊 等 爭 鬥 手 段 將 對 手 驅 至 他 處 ， 因 此 時 它 正 等 待 雌 蜓 的 現 身 。

當 雌 蜓 出 現 時 ， 雄 蜓 一 般 少 有 明 顯 的 求 偶 行 為 ， 往 往 是 以 強 勢 的 做 法 ， 迅 速 與 雌 蜓 完 成 連 結 。

雌 雄 蜓 的 連 結 動 作 有 異 於 其 他 昆 蟲 的 交 配 方 式 ， 這 是 因 為 蜻 蛉 目 昆 蟲 有 非 常 特 殊 的 交 配 器 官 。

一 般 昆 蟲 的 雄 蟲 精 巢 外 端 開 口 ， 便 是 用 來 交 配 用 的 外 生 殖 器 ， 可 是 蜻 蛉 目 昆 蟲 雄 蟲 精 巢 外 端 開 口 並 不 是 做 為 交 配 器 官 ， 其 交 配 器 官 是 位 於 第 2 腹 節 腹 面 下 端 。

因 此 雄 蜓 要 與 雌 蜓 連 結 交 配 前 ， 它 們 會 向 下 彎 屈 腹 部 ， 要 讓 腹 部 第 9 腹 節 腹 板 下 方 的 生 殖 孔 開 口 ， 先 與 第 2 腹 節 腹 面 下 端 的 交 配 器 相 連 接 ， 並 且 將 精 巢 中 的 精 液 先 行 傳 送 到 交 配 器 儲 存 ， 此 過 程 稱 為 「 傳 精 」 行 為 。

當 雄 蟲 發 現 雌 蟲 時 ， 一 般 會 在 空 中 迅 速 攔 截 ， 同 時 以 腳 先 擒 住 雌 蜓 頭 部 ， 並 立 即 彎 起 腹 部 ， 用 自 己 尾 端 的 肛 附 器 緊 緊 鉤 住 雌 蜓 頭 部 後 方 與 前 胸 ， 然 後 再 放 掉 腳 ， 完 成 雄 前 雌 後 的 連 結 動 作 。

完 成 連 結 的 成 對 蜻 蜓 ， 雖 然 雄 蜓 不 會 隨 意 放 掉 雌 蜓 ， 但 唯 有 雌 蜓 想 要 進 行 交 配 時 ， 才 會 將 腹 部 彎 屈 向 前 ， 讓 尾 端 的 交 配 器 ( 陰 道 ) 與 雄 蜓 的 第 二 腹 節 下 方 的 交 配 器 ( 陰 莖 ) 相 連 結 ， 如 此 便 可 順 利 接 受 來 自 雄 蜓 的 精 子 。

交 尾 完 成 後 ， 雌 蜓 可 立 即 產 卵 ， 因 為 雌 蜓 可 多 次 與 不 同 的 雄 蜓 交 尾 ， 因 此 當 雄 蜓 完 成 授 精 後 ， 為 避 免 雌 蜓 被 攫 走 或 飛 離 ， 雄 蜓 會 讓 雌 蜓 在 自 己 的 監 視 與 保 護 下 產 卵 ， 此 行 為 稱 為 「 護 衛 產 卵 」 。

最 常 見 的 護 衛 產 卵 便 是 「 連 結 產 卵 」 ， 即 雄 蜓 在 交 配 後 仍 然 繼 續 以 肛 附 器 擒 住 雌 蜓 ， 並 在 此 連 結 狀 態 下 將 卵 產 出 。

另 一 種 常 見 的 護 衛 產 卵 便 是 「 警 戒 產 卵 」 ， 即 雄 蜓 將 雌 蜓 釋 放 ， 但 仍 盤 旋 雌 蜓 週 遭 ， 一 方 面 監 視 雌 蜓 產 卵 ， 一 方 面 保 持 高 度 警 戒 ， 以 免 被 同 種 雄 蜓 擒 走 。

三 、 蜻 蛉 目 昆 蟲 的 生 殖 策 略(一) 雄 蜓 的 領 域 行 為如 何 以 最 省 能 量 的 方 式 ， 尋 找 合 適 的 雌 性 ， 相 信 是 所 有 雄 性 需 要 考 慮 的 事 。

相 較 於 守 水 域 待 雌 蜓 的 方 式 ， 雄 蜓 若 主 動 尋 找 合 適 的 雌 蟲 ， 其 耗 費 的 時 間 及 能 量 ， 可 能 遠 大 於 生 殖 利 益 ， 因 此 對 雄 蜓 而 言 ， 建 立 領 域 等 待 前 往 水 域 生 殖 產 卵 的 雌 蜓 是 較 佳 的 選 擇 。

雄 蜓 建 立 領 域 首 先 面 臨 的 抉 擇 是 在 生 活 史 的 何 時 建 立 領 域 ， 據 Campanella 及 Wolf 發 現 Plathemis lydia ( 蜻 蜓 科 ) 雄 蜓 性 成 熟 後 ， 會 有 一 段 長 的 期 間 用 於 捕 食 、 成 長 及 儲 存 能 量 ， 以 便 將 來 使 用 在 領 域 的 建 立 及 維 護 ， 此 段 延 後 交 配 時 間 的 長 短 與 雄 蜓 間 領 域 競 爭 的 強 度 有 關 。

其 次 雄 蜓 建 立 領 域 要 選 擇 在 雌 蜓 出 現 的 季 節 ， 如 此 才 有 生 殖 的 可 能 。

此 外 還 要 考 慮 雌 蜓 出 現 的 時 機 ， 一 般 雌 蜓 多 於 日 間 活 動 ， 雄 蜓 亦 選 擇 此 時 建 立 領 域 ， 但 長 尾 晏 蜓 屬 ( Gynacantha ) 雌 蜓 多 在 清 晨 與 黃 昏 才 在 水 域 出 現 ， 因 此 雄 蜓 也 多 選 擇 於 此 時 建 立 領 域 。

至 於 雄 蜓 在 建 立 領 域 時 ， 是 不 是 一 定 要 對 入 侵 者 進 行 爭 鬥 ， 還 是 另 有 其 他 的 權 宜 之 計 。

根 據 Ubukata 的 研 究 發 現 Cordulia aenea ( 弓 蜓 科 ) 雄蜓 數 量 由 2 隻 上 升 至 8 隻 時 ， 雄 蜓 所 巡 視 的 路 徑 由 20 至 50 m 下 降 為 15 至 10 m 。

Pazella 亦 指 出 當 雄 蜓 密 度 上 升 時 ， 雄 蜓 領 域 面 積 將 下 降 ， 可 見 雄 蜓 的 領 域 競 爭 具 有 或 多 或 少 的 妥 協 關 係 ， 是 目 前 大 家 探 討 的 熱 門 課 題 。

(二) 雄 蜓 的 精 子 競 爭由 於 雄 蜓 不 能 保 證 與 其 交 配 的 雌 蜓 必 為 處 女 雌 蜓 ， 因 此 如 何 將 雌 蜓 生 殖 器 內 其 他 雄 蜓 所 遺 留 的 精 子 除 去 ， 是 雄 蜓 需 考 慮 的 事 ， 因 此 雄 蜓 的 精 子 競 爭 已 廣 受 注 意 及 研 究 。

據 Waage 對 Calopteryx maculata ( 珈 蟌 科 ) 研 究 ，已 與 雄 蟲 連 結 但 尚 未 交 配 的 非 處 女 雌 蟲 ， 其 體 內 的 交 尾 囊 與 貯 精 囊 中 ， 早 已 充 滿 其 他 雄 蟲 的 精 子 ， 但 在 進 入 交 配 時 ， 雌 蟲 體 內 交 尾 囊 與 貯 精 囊 內 儲 存 的 精 子 卻 減 少 或 消 失 。

這 是 因 為 雄 蟲 將 陰 莖 伸 入 雌 蟲 陰 道 時 ， 陰 莖 前 端 兩 條 具 有 硬 毛 的 鞭 狀 物 ( Horns ) ， 會 先 將 雌 蟲 體 內 的 精 液 掃 出 。

此 時 由 外 觀 上 可 以 看 見 交 配 中 的 雄 蟲 腹 部 呈 波 浪 般 前 後 擺 動 ， 並 將 88 % 至 100 % 精 子 掃 出 ， 然 後 再 把 自 己 的 精 液 注 入 雌 蟲 體 內 ， 如 此 保 證 雌 蜓 將 產 下 與 自 己 有 血 緣 關 係 的 子 代 。

(三) 雄 蜓 的 護 衛 產 卵 行 為雄 蜓 完 成 交 配 ， 並 將 精 液 注 入 雌 蟲 體 內 ， 並 不 能 保 證 雌 蜓 不 被 其 他 雄 蜓 所 掠 奪 ， 因 此 大 部 分 雄 蜓 具 有 護 衛 雌 蜓 產 卵 的 現 象 。

對 於 護 衛 產 卵 的 行 為 ， 我 們 直 覺 上 認 為 將 雌 蜓 保 護 並 催 促 產 卵 ， 相 較 於 放 走 雌 蜓 來 說 是 一 個 較 好 的 策 略 ， 但 事 實 上 是 否 如 此 呢 ？

從 連 結 產 卵 的 方 式 來 看 ， 雄 蜓 占 據 一 隻 雌 蜓 時 所 需 的 代 價 便 是 喪 失 與 其 他 雌 蜓 交 配 機 會 ， 同 時 領 域 將 出 現 空 窗 ， 這 是 一 件 代 價 頗 大 的 事 。

因 此 Ueda 在 Sympetrum parvulum ( 蜻 蜓 科 ) 研 究 發 現 雄 蜓 是 否 採 用 連 結 產 卵 與 族 群 密 度 及 雄 蜓 的 位 階 有 關 。

當 Sympetrum parvulum 的 族 群 密 度 低 時 ， 雄 蜓 採 用 警 戒 產 卵 方 式 ， 在 雌 蜓旁 監 督 其 產 卵 ， 但 當 族 群 密 度 上 升 至 一 定 程 度 ， 雄 蜓 則 採 用 連 結 產 卵 方 式 ， 這 可 能 因 密 度 變 大 造 成 競 爭 壓 力 的 上 升 有 關 。

其 次 高 位 階 的 雄 蜓 一 般 採 用 警 戒 產 卵 ， 而 低 位 階 的 雄 蜓 一 般 採 用 連 結 產 卵 ， 這 可 能 是 占 有 領 域 的 高 位 階 的 雄 蜓 能 有 效 維 護 雌 蜓 及 領 域 ， 同 時 擁 有 與 其 他 雌 蜓 交 配 機 會 ， 因 此 採 用 此 方 式 ， 但 在 無 法 建 立 領 域 的 低 位 階 雄 蜓 ， 占 有 雌 蜓 的 機 會 並 不 高 ， 因 此 採 用 連 結 生 殖 方 式 ， 保 有 得 來 不 易 的 雌 蜓 資 源 。

此 外 護 衛 行 為 亦 會 影 響 雌 蜓 的 產 卵 ， 如 Waage 發 現 Calopteryx maculata ( 珈 蟌 科 ) 在 雄 蜓 能 保 有 領 域 進 行 護 衛 產 卵 情 況 下 ， 能 進 行 13 分 鐘 的 產 卵 行 為 並 產 生 90 至 140 個 卵 ， 但 若 沒 有 雄 蜓 護 衛 產 卵 時 ， 僅 進 行 3 分 鐘 的 產 卵 行 為 及 產 生 15 個 卵 ， 顯 然 護 衛 產 卵 也 如 同 領 域 行 為 一 樣 ， 是 多 種 因 子 相 互 作 用 、 妥 協 而 呈 現 多 樣 的 風 貌 。

(四) 雌 蜓 的 分 散 產 卵 行 為生 物 的 婚 配 系 統 ， 常 與 雌 性 的 生 殖 生 理 有 密 切 的 關 係 。

在 蜻 蛉 目 昆 蟲 中 ， 雌 蜓 卵 巢 分 成 多 次 成 熟 ， 因 此 雌 蜓 所 面 臨 的 選 擇 是 將 卵 產 在 同 一 最 佳 的 區 域 ， 或 是 分 散 風 險 ， 將 卵 產 在 較 多 的 地 方 ， 顯 然 雌 蜓 是 採 用 後 者 行 為 模 式 。

我 們 可 以 了 解 幼 蟲 發 育 所 需 要 的 淡 水 環 境 ， 在 陸 地 上 是 十 分 不 穩 定 ， 因 此 將 卵 產 在 不 同 地 域 是 較 佳 的 選 擇 。

其 次 ， 在 不 同 的 水 域 各 有 占 據 領 域 的 雄 蜓 ， 在 多 夫 的 婚 配 系 統 下 ， 將 可 增 加 子 代 基 因 的 多 樣 性 ， 亦 具 有 演 化 上 的 好 處 。

四 、 結 語蜻 蛉 目 昆 蟲 獨 特 的 生 殖 構 造 與 交 配 方 式 ， 如 同 其 他 生 物 一 樣 ， 是 生 命 演 化 所 呈 現 的 繽 紛 景 象 。

在 這 幅 趣 味 盎 然 的 畫 布 上 ， 它 們 都 要 面 對 複 雜 的 生 存 與 生 殖 問 題 。

嚴 酷 的 競 爭 淘 汰 ， 使 它 們 在 行 為 、 形 態 與 生 理 上 呈 現 多 樣 的 變 化 ， 其 中 擁 有 適 應 生 存 與 生 殖 之 道 的 幸 運 者 將 被 揀 選 ， 不 適 者 則 在 演 化 過 程 中 被 判 出 局 。

物 競 天 擇 雖 然 看 似 冷 酷 ， 然 而 也 就 是 這 股 投 機 與 不 安 的 激 盪 ， 生 命 的 長 河 才 有 向 前 的 動 力 ， 在 多 變 的 環 境 考 驗 下 潺 潺 而 流 。

* 本 中 心 動 物 組 助 理 研 究 員 http://nature.tesri.gov.tw/tesriusr/internet/natshow.cfm?IDNo=434有圖唷~
簡單來說主要分為兩類..K-slected 與r-slectedK就是產後代數少,通常有育幼行為,子代生存率高..r剛好相反,產出一堆後代,讓牠們各憑本事跟機運...哺乳類就是典型的K型,大部份的魚,蛙,細菌等,就是r型
我是希望能有K與r型的理論與實驗資料
有關於理論,它是個生態學上的計算方程式;在這裡用打的文字很難說明白,介紹你可以翻邵廣昭博士寫的"海洋生態學" 明文書局印行;在p289~p295有介紹...圖書館應該有藏書,誠品我也有看過~雖名曰"海洋",但在這生殖策略部份是放諸四海皆準的~
我覺得ppj才是正解.............

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